随着作物育种方法的改进和育种基础材料的更新，新的高产、优质的杂交组合（品种）不断推出。然而，无论怎样优良的杂交组合，其杂种优势在后代中不可避免地要出现衰退，优良性状无法稳定地遗传给后代。因此，在生产上就需要年年制，繁殖杂种一代种子，不仅耗费大量的人力物力， 而且种子质量也会随着繁殖世代的增加而下降。因此，多年来作物育种家致力于寻找一种的育种方法固定杂种优势。如果说杂种优势的利用是作物育种史上的一次革命的话，那么杂种优势的固定将导致育种史上的另一次革命。

  自然界都会存在的无融合生殖现象为杂种优势的固定提供了思路。无融合生殖（apomixis）是指不经过正常减数分裂和精卵细胞融合而产生胚或种子的特殊生殖方式，后代基因型与母本保持一致，至今已在400种左右的被子植物中发现存在无融合生殖现象，但在作物中并未曾发现。20世纪30年代，Navashin、Karpochenko 等先后提出了利用无融合生殖固定杂种优势的设想。1987年，袁隆平先生在《杂交水稻》杂志上发表《杂交水稻的育种战略设想》一文中提到的一系法是通过利用无融合生殖从而固定杂种优势的育种方法。现阶段国内外基于无融合生殖研究的物作物主要涉及高粱、玉米、水稻、小麦、甜菜等。

  早期培育无融合生殖材料的策略主要是利用常规杂交（或配合组织培养技术），将野生资源中调控无融合生殖的关键基因或野生材料的无融合生殖特性导入目标作物中，但育种家多年来利用一直未能将无融合生殖性状有效导入主要作物中。1992年，山西省农业科学院王景雪在《山西农业科学》发表《作物无融合生殖育种进展》，文中提到国外不少学者用玉米和四倍体的摩擦禾杂交，试图将摩擦禾中的无融合生殖基因导入玉米中， 虽然获得了一些玉米一摩擦禾杂种，但细胞学研究认为它们是假杂种，因此， 一些学者觉得将摩擦禾中的无融合生殖基因导入玉米是困难的。所以寻找另外的无融合生殖基因源或者选择适当的受体将摩擦禾中的无融合生殖基因先导入受体植物，然后导入玉米，可能会是玉米无融合生殖育种的突破口。

  近年来，随着无融合生殖相关基因的功能解析不断深入，以及基因编辑技术的发展和成熟，人工创制无融合生殖技术取得了重要突破，为杂种优势无融合生殖固定杂种优势的研究迎来了曙光，再次引起了研究者的广泛关注和深入研究。近几年中美科学家在无融合生殖研究领域分别取得了重要突破：一是，美国加州大学戴维斯分校在Nature发表的水稻无融合生殖体系；二是，中国农科院中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室王克剑团队在Nature Biotechnology发表的利用基因编辑技术建立的水稻无融合生殖体系。中国农科院中国水稻研究所研究人员借助精准的基因编辑技术，在籼粳杂交稻春优84中将4个内源基因敲除后，成功使杂交稻产生了无融合生殖性状，产生了与杂交稻一样的克隆种子，而且这个性状可以稳定遗传到下一代，从而证明了杂交稻进行无融合生殖的可行性，是无融合生殖研究领域的重大突破，具有重大的理论意义。建立杂交水稻无融合生殖体系是中国农科院2019年度十大科技进展之一，袁隆平先生对此成果进行了高度评价。

  王克剑等研究人员首先进行初步筛选，将籼粳杂交稻品种春优84（浙审稻2013020，吴明国、林建荣等培育）选为水稻无融合生殖研究的模式品种。春优84是利用早花时晚粳不育系春江16A与籼粳中间型广亲和恢复系C84配组育成的粳不籼恢亚种间杂交稻新组合，有着非常丰富的分子标记和明显的杂种优势，有利于无融合生殖研究时的基因型鉴定和性状观察。

  实现无融合生殖必须绕过减数分裂和受精过程直接形成胚并产生种子。减数分裂是动植物在生殖时期发生的一次特殊的细胞分裂过程。在减数分裂时，来自父母本的遗传信息将发生重组，产生染色体数目减半的配子。之前研究表明，参与水稻减数分裂时期的PAIR1、REC8 和OSD1 三个基因同时突变后（此三突材料命名为MiMe，Mitosis instead of Meiosis），植株的减数分裂将转变成类似有丝分裂的过程。首先，该研究利用CRISPR/Cas9基因编辑技术在春优84中同时敲除PAIR1、REC8 和OSD1 三个基因，快速获得了杂交稻的MiMe 材料。细胞学观察发现，MiMe 植株的雄配子与体细胞一样都为二倍体，但是其植株的表型及育性与野生型相比无显著差异，其自交后代都为基因型杂合的四倍体，证明通过基因编辑可以使杂交稻绕过减数分裂过程，产生与体细胞基因型一致的克隆配子。

  其次，利用CRISPR/Cas9基因编辑技术在春优84中敲除了与玉米单倍体诱导基因同源的MATRILINEAL（MTL）基因，获得杂交稻背景的单倍体诱导材料mtl。mtl在营养生长阶段表现正常，但育性显而易见地下降。在mtl自交后代中成功鉴定到发生遗传重组但基因型纯合的植株, 证明通过基因编辑能够迅速在杂交稻的自交后代中诱导单倍体的产生。

  最后，研究人员通过基因编辑技术在春优84中同时敲除 PAIR1、REC8、OSD1 和 MTL 四个内源基因，获得了可以发生无融合生殖的Fix（Fixation of hybrids）材料。Fix 植株在营养生长阶段表现正常，但育性也显而易见地下降。通过细胞倍性检测，在其子代中获得了细胞倍性为二倍体且基因型与亲本完全一致的植株，这些F2代植株的表型也与其F1代杂交稻高度相似。由此证明，通过基因编辑技术同时编辑四个基因，就可将无融合生殖特性引入到杂交稻当中，以此来实现杂合基因型的固定。

  王克剑说“建立杂交水稻无融合生殖体系，从应用角度来看，我们仅实现‘从0到1’的突破是不够的。近两年，我们仍在跟进这项研究，相继建立了水稻多基因编辑系统，创建了多个变体基因组编辑系统，大幅度提高了水稻遗传重组频率。”王克剑表示，按研究程度划分，如果将10视作达到大规模产业化水平，8视作小范围生产水平，目前团队的研究进度处于4这一阶段，正朝着小范围生产的目标迈进”。

  水稻杂种优势固定研究正从台阶4向台阶10迈进，当前玉米杂种优势固定正处在怎样的台阶上呢，期待玉米杂种优势固定研究取得长足进展！

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